Мы соседи по планете

3 865 подписчиков

Свежие комментарии

  • Ssa1065kot Соколов
    А чё так мало?..Сколопендры: иноп...
  • Wlad Wlad
    Смерть - главное условие Жизни. Если бы хищники "не убивали", то и Жизни бы не было. Самый наглядный пример - это Чел...Прирождённые убий...
  • Wlad Wlad
    Бабушка рассказывала, что у них в деревне сомы пристрастились сосать молоко у коров - те бегом к реке бежали.Как охотятся сомы...

Эволюция нейроглии. Часть 2: эволюция основных видов глии

Эволюция нейроглии. Часть 2: эволюция основных видов глии

В первой части нашего рассказа об эволюции глии мы обсуждали разнообразие глии у беспозвоночных животных. Хотя у многих беспозвоночных животных есть глиальные клетки, по ряду признаков близкие к астроцитам и олигодендроцитам позвоночных, установить четкое соответствие между их видами у беспозвоночных и позвоночных во многих случаях не удается. Вторую часть рассказа об эволюции нейроглии мы посвятим основным видам глии, знакомым нам по позвоночным – а именно астроцитам, олигодендроцитам и микроглии.

alt

У вторичноротых животных – иглокожих, полухордовых и хордовых (включая позвоночных) – основным и нередко единственным типом глии остается радиальная глия (хотя радиальная глия имеется у насекомых на некоторых стадиях развития и некоторых червей). Радиальная глия – это незрелые глиальные клетки, которые дают начало нейронам коры головного мозга, а также зрелым глиальным клеткам – астроцитам и олигодендроцитам.

У иглокожих (к которым принадлежат морские ежи, морские звезды и морские лилии) все глиальные клетки относятся к радиальной глии. Глиальные клетки иглокожих имеют характерную продолговатую форму и длинные отростки, а в их цитоплазме содержится большое количество промежуточных филаментов.

Кроме того, они секретируют так называемую рейснерову субстанцию, которая состоит преимущественно из белка SCO-спондина, играющего важную роль в функционировании межклеточных контактов. Рейснерова субстанция выделяется и клетками радиальной глии всех хордовых, включая человека.

Радиальная глия доминирует в нейроглии многих низших позвоночных, например, у ряда хрящевых рыб (хотя у хрящевых рыб в значительном количестве имеются глиальные клетки, близкие по морфологии к астроцитам). Вероятно, появление астроцитов связано с увеличением объема нервной ткани, питание которой одна лишь радиальная глия обеспечить не может. Развитая радиальная глия имеется и у костистых рыб, в том числе любимого модельного организма нейробиологов – рыбок данио-рерио.

У данио-рерио длинные отростки клеток радиальной глии пронизывают насквозь весь мозг от желудочков до мягкой мозговой оболочки. Их клетки радиальной глии экспрессируют важный молекулярный маркер глиальных клеток позвоночных – глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP) и глутаминсинтазу, что указывает на их роль в метаболизме важнейшего возбуждающего нейромедиатора – глутамата. Астроцитоподобных клеток у данио-рерио нет, поэтому обеспечение питания нервной ткани и ее восстановление после повреждений целиком лежит на радиальной глии. Гематоэнцефалический барьер у костных рыб сформирован эндотелиальными клетками, выстилающими капилляры в головном мозге.

Возрастающая сложность организации нервной ткани вкупе с ее растущими трофическими и энергетическими потребностями привели к обособлению нескольких видов глиальных клеток, что особенно хорошо заметно у млекопитающих. В то же время количество глиальных клеток по сравнению с числом нейронов не всегда отражает сложность устройства нервной ткани: например, отношение количества клеток глии к числу нейронов у некоторых брюхоногих моллюсков выше, чем у грызунов и кошек, а абсолютными рекордсменами по этому показателю стали китообразные. Интересно, что отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в коре головного мозга у человека (примерно 1,5:1) близко к аналогичному параметру буккального ганглия улитки Planorbis corneus.

alt

Отношение количества глиальных клеток к числу нейронов в нервной системе беспозвоночных и коре головного мозга позвоночных. Credit: Verkhratsky A. et al / Advances in Experimental Medicine and Biology


Стоит отметить, что в разных участках мозга соотношение числа глиальных клеток и нейронов различается. В самых древних частях мозга (например, в стволе) глиальные клетки по численности превосходят нейроны минимум в 7-10 раз, а в спинном мозге глиальных клеток примерно в 7 раз больше, чем нейронов.

Астроциты по строению различаются даже в пределах класса млекопитающих. Так, человеческие астроциты превосходят астроциты грызунов по размеру и сложности строения в несколько раз. Кроме того, у высших приматов и человека имеются особые субпопуляции астроцитов: интерламинарные астроциты и поляризованные астроциты.

Интерламинарные астроциты, которые локализуются в первом слое коры и несут один или два очень длинных отростка (проекции) длиной до 1 мм с расширениями (варикозами) на концах. Поляризованные астроциты залегают в V-VIслоях коры и также несут один или два очень длинных отростка. Функциональные особенности интерламинарных и поляризованных астроцитов пока неизвестны.

alt

Слои коры головного мозга человека и основные популяции астроцитов: интерламинарные астроциты, образующие отростки (проекции) с расширениями (варикозами), протоплазматические астроциты, поляризованные астроциты и фиброзные астроциты, залегающие в белом веществе. Credit: Verkhratsky A. et al / Advances in Experimental Medicine and Biology


Любопытно, что на уровне нейронов различия в клеточной структуре мозга человека и грызунов минимальны: количество синаптических контактов почти одинаково, а общее число нейронов у человека всего в 1,5 раза больше, чем у грызунов. В связи с этим считается, что эволюционные преобразования нервной ткани больше всего отразились именно на нейроглии, хотя функциональные значения различий в организации глии у групп позвоночных еще предстоит выяснить.

Увеличение размеров животного требует увеличения длины нервных волокон и достаточной скорости передачи нервных сигналов. В принципе, обеспечивать высокую скорость передачи нервных импульсов по волокну можно за счет увеличения диаметра нервного волокна: сопротивление аксона обратно пропорционально его диаметру. По этому пути пошли некоторые беспозвоночные животные.

Так, у гигантского кальмара (Loligo) аксоны достигают в диаметре 0,5 мм, а скорость прохождения нервного импульса по ним достигает 30 м/с. Очевидно, что ограниченный объем тканей не позволяет «раздувать» аксон до бесконечности, кроме того, поддержание мембранного потенциала такого толстого аксона требует огромных энергетических затрат.

У большинства позвоночных животных обеспечивается высокая скорость передачи нервных импульсов по аксонам за счет образования вокруг них особой обкладки, которая действует как изоляционная оболочка электрических проводов. Специальные глиальные клетки – олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки в периферической – окружают нервные волокна, образуя липидную обкладку, известную как миелин.

Первые организмы, имеющие изолированные нервные волокна, появились еще в кембрийском периоде, 540-500 миллионов лет назад. Есть изоляция и у ряда современных беспозвоночных, например, ракообразных. В то же время между изоляцией нервных волокон у позвоночных и у ракообразных имеются важные различия. Если у позвоночных шванновская клетка или отросток олигодендроцита несколько раз оборачивается вокруг волокна, так что оно становится похоже на рулет в поперечном сечении, то у ракообразных от одной изолирующей глиальной клетки отходит несколько изолирующих отростков, которые делают один оборот вокруг волокна, причем соприкасающиеся края отростка образуют подобие шва. Впрочем, многослойная изоляция есть и у беспозвоночных, например, у дождевого червя (Lumbricus terrestrils): его центральные аксоны покрыты 60-200 слоями липидной оболочки, образованными множеством глиальных клеток.

У позвоночных настоящие миелинизированные волокна присутствуют у хрящевых и костистых рыб, а у низших позвоночных (круглоротых, к которым относят миног и миксин) имеются только немиелинизированные волокна. Палеонтологические свидетельства указывают, что в ходе эволюции позвоночных миелинизация возникла у ископаемой группы под названием плакодермы (раньше их называли панцирными рыбами), которые жили примерно 420 миллионов лет назад. Именно от плакодермов произошли современные хрящевые и костистые рыбы. Миелинизация нервных волокон дала своим хозяевам много преимуществ, например, лучшие охотничьи качества, которые связаны с обеспечением наиболее быстрой передачи нервных импульсов.

В отличие от астроцитов и олигодендроцитов, о возникновении и эволюционной истории микроглии трудно сказать что-либо наверняка. Можно предположить, что специализированные фагоцитирующие клетки появились в нервной ткани примерно в то же время, что и барьер, отграничивающий мозг от кровообращения (гематоэнцефалический барьер). Поскольку такой барьер мешает проникать в нервную ткань фагоцитам из кровотока, иммунную защиту нервной ткани должны обеспечивать ее собственные фагоциты. Имеются свидетельства, что ранние микроглиальные клетки есть у некоторых беспозвоночных, таких как кольчатые черви (медицинская пиявка), моллюски (брюхоногие и двустворчатые) и некоторые членистоногие (насекомые).

Микроглия пиявки представлена мелкими веретеновидными клетками, которые при повреждении нервной ткани мигрируют в его направлении и превращаются в фагоциты, кроме того, они способны секретировать антимикробные пептиды. Микроглию пиявки можно визуализировать с помощью стандартной окраски, используемой для визуализации микроглии позвоночных, — окрашиванием карбонатом серебра.

Хорошо развитую микроглию можно найти и в ганглиях моллюсков, например, мидии (Mytilus edulis). Микроглиальные клетки моллюсков могут мигрировать к очагу инфекции и реагируют на разнообразные химические сигналы: оксид азота NO, опиоиды, каннабиноиды и цитокины. Мигрирующую микроглию удалось найти у улитки Planorbarius corneus и таракана Rhypharobia maderae. У улитки Planorbarius corneus микроглиальные клетки с характерными для фагоцитов включениями из поглощенного материала можно найти преимущественно в нейропиле (зоне отростков нейронов) нервных ганглиев, причем при повреждениях их численность возрастает.

К сожалению, глия животных, отличных от млекопитающих, за редкими исключениями вроде дрозофилы и нематоды Caenorhabditiselegans, изучена очень мало. Про глию многих животных, например, гребневиков, обладающих во многих отношениях уникальной нервной системой, мы вообще ничего не знаем. Остается надеяться, что дальнейшие исследования позволят заполнить пробелы в наших представлениях о том, как появилась и как эволюционировала нейроглия.

 


Текст: Елизавета Минина

Литература

  1. Verkhratsky A., Ho M.S., Parpura V. (2019) Evolution of Neuroglia. In: Verkhratsky A., Ho M., Zorec R., Parpura V. (eds) Neuroglia in Neurodegenerative Diseases. Advances in Experimental Medicine and Biology, vol 1175. Springer, Singapore

Let's block ads! (Why?)

 

Ссылка на первоисточник

Картина дня

наверх