Мы соседи по планете

3 869 подписчиков

Свежие комментарии

  • Горбатюк Валерий
    Да ладно "не приручаются зайцы". Знал одно семейство, где зайчонка подобрали. Отлично приручился, его даже на прогулк...Чем заяц отличает...
  • Андрей
    вот твариВ Канаде убили бе...
  • Алексей Андреевич
    там такие твари водятся.....Тауматихта Акселя...

Летучие собаки ориентируются при помощи когнитивных карт

Летучие собаки ориентируются при помощи когнитивных карт

Египетские летучие собаки (Rousettus aegyptiacus) могут за одну ночь пролететь десятки километров в поисках вкусных фруктов и безошибочно вернуться в свое пещерное «общежитие». Как они ориентируются? Для ответа на этот вопрос две группы израильских ученых с помощью GPS отслеживали перемещения крылатых сладкоежек, а затем проанализировали полученные данные. Оказалось, что в маршрутах летучих собак достаточно много «срезок» — перелетов между двумя точками напрямик, по пути, по которому они еще не летали. Это означает, что летучие собаки держат в уме карту местности и пользуются ей для ориентирования — так же, как делают люди.

Когнитивные карты

Представьте, что вы приехали на учебу в другой город. Вам объяснили, как дойти или доехать до ближайшей аптеки, магазина, почты и университета. Когнитивные психологи скажут, что в этот момент у вас появился один из двух способов ориентирования — знание маршрута. Он не очень хорош с точки зрения разнообразия (поскольку приходится ходить или ездить одними и теми же маршрутами), но надежен и выручает на первое время. Спустя пару месяцев вы, скорее всего, уже гораздо лучше будете представлять себе город (или хотя бы те районы, в которых регулярно оказываетесь), причем не только как план улиц или аэрофотоснимок: у вас постепенно сложится мысленный образ знакомых улиц, указателей, светофоров, маршрутов общественного транспорта, станций метро.

.. Такой мысленный образ знакомого пространственного окружения психологи называют когнитивной картой (cognitive map). Пользуясь ей, вы можете свободно выбирать маршрут, «срезать углы» и оптимизировать свои перемещения.

Но пока все сказанное — это всего лишь описание (пусть и наиболее вероятное) субъективного опыта. Современной психологии, как и любой науке, требуются доказательства. Они есть и сейчас уже можно считать установленным фактом, что когнитивные карты у людей существуют, — отчасти потому, что с человеком можно провести хитроумные психологические тесты. Например, можно попросить нарисовать план своего города, карту страны или мира, и скорее всего на том, что получится, будут пространственные искажения, соответствующие «когнитивной карте» того, кто рисовал эту карту (см., например, B. Tversky, 1992. Distortions in cognitive maps). Кроме того, мозг человека умеет «картировать» не только пространство и расположение объектов в нем, но и социальное окружение, поведение, роли... Такие карты в социальной психологии известны как схемы. В общем, у человека с его развитой когнитивной деятельностью существование когнитивных карт не вызывает особых вопросов. Но как обстоит дело у животных? Как ни странно, до сих пор на этот счет известно довольно мало, при том, что сама история изучения когнитивных карт с животных и началась.

В 1948 году Эдвард Толмен публикует результаты своих опытов с крысами в лабиринте (E. C. Tolman, 1948. Cognitive maps in rats and men). Он обнаружил, что исследование крысами лабиринта впоследствии помогает им находить спрятанное в нем лакомство — будто они запомнили карту лабиринта, как человек запоминает план нового города.

Но давайте вспомним, какое направление тогда господствовало в психологии? Когнитивная психология, предметом изучения которой являются познавательные процессы (восприятие, распознавание образов, внимание, память, представление знаний в мозге, воображение и сознание), в 1948 году еще даже не существовала как наука — до ее оформления оставалось около десяти лет. Открытие Толмена пришлось на то время, когда в психологии господствовал бихевиоризм — подход, постулировавший, что все поведение является совокупностью рефлекторных ответов на стимулы внешней среды. Изучать то, что находится у мозга «под капотом», бихевиоризм отказывался. Это было вполне в духе философии того времени: до Второй Мировой войны в методологии науки безраздельно господствовал позитивизм, радикально отвергавший любые утверждения, которые нельзя доказать напрямую. В общем, даже сознанию и когнитивным процессам человека в тогдашней науке места не было. Что тут говорить о животных?

Поэтому вопрос наличия когнитивных карт у животных, поднятый Толменом, немедленно стал острым и дискуссионным — и остается таковым уже более полувека. Появление когнитивной психологии как науки помогло не сильно — в основном она занимается человеком, и в исследовании животных мало чем может помочь.

А как вообще можно понять, что животное в ориентации использует когнитивную карту? Для этого давайте вообразим себе инопланетян-ученых, которые хотят выяснить, есть ли когнитивные карты у людей. О нашем сознании (да и о его наличии) они толком ничего не знают, общаться с нами не могут, да и вообще наша психология для них непонятна. Что они могут сделать, чтобы понять, используете ли вы когнитивные карты в ориентировании?

Прежде всего — о ужас! — они могут вас похитить, привезти к себе в лабораторию и вживить вам электроды в мозг. А когда вы оправитесь от операции, будут заставлять ходить по лаборатории и находить в ней разные предметы в надежде понять, а есть ли у вас когнитивная карта лаборатории. Но чем плоха такая методология? Очевидно, чуждая обстановка какой-то инопланетной лаборатории, ограниченное пространство и прочие условия эксперимента вряд ли будут напоминать вам ваш новый город. Как и ваш старый и вообще вашу земную жизнь. И ваш мозг в этой обстановке может работать совсем по-другому, нежели на просторных улицах университетского города на Земле. Такой эксперимент многое может рассказать о функционировании мозга на клеточном уровне. Но это явно не лучший вариант для изучения ориентирования в реальных условиях.

С животными то же самое. Тем не менее, подобный лабораторный эксперимент был проведен в 2017 году группой исследователей из Института Вейцмана в Реховоте (A. Sarel et al., 2017. Vectorial representation of spatial goals in the hippocampus of bats). Объектом послужили египетские летучие собаки (Rousettus aegyptiacus, рис. 1). Кстати, некоторые популяции этих животных являются естественными резервуарами вирусов, вызывающих геморрагические лихорадки Эбола и Марбург.

Почему именно летучие собаки? Это растительноядные летучие мыши — то есть не охотники, а «собиратели». Их основная пища — фрукты с деревьев. И если насекомоядная летучая мышь может ловить насекомых и вблизи своего дома, то этим животным нужно искать новые деревья с вкусными плодами, а потом целыми и невредимыми возвращаться в колонию (обычно они живут в пещерах). Поэтому для них критически важно умение ориентироваться. Способность летучих мышей к эхолокации давно стала общеизвестной. А как у них устроена навигация?

Каких-то карт окружающей обстановки в мозге летучих собак исследователи в работе 2017 года не нашли. Хотя могли бы! Например, у людей в мозге есть составленные из нейронов карты поля зрения и звуковых тонов, что позволяет нам обрабатывать информацию от глаз и ушей. Но у летучих собак исследователи лишь обнаружили, что в гиппокампе есть нейроны, «нацеливающие» животное на желаемый для него предмет (например, лакомство). Они отвечают электрической активностью на определенный угол направления на цель и расстояние до нее. Ранее эти же исследователи находили в мозге летучих собак нейроны, избирательно отвечающие на азимут, которому следует животное (A. Finkelstein et al., 2015. Three-dimensional head-direction coding in the bat brain). Так что эти результаты больше похожи на компас или прицел, но не на карту!

Зато у крыс супругами Мэй-Бритт и Эдвардом Мозерами были открыты нейроны, срабатывающие при изменении координаты животного относительно воображаемой координатной сетки, — так называемые нейроны решетки. А в работах Джона О'Кифа были описаны нейроны, срабатывающие, когда животное оказывается в определенном месте — нейроны места. Функции этих структур уже напоминают нейробиологическую когнитивную карту! За эти результаты в 2014 году Мозеры и О'Киф получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине (подробнее см. в новости Нобелевские премии — 2014, «Элементы», 17.10.2014).

Впрочем, странно было бы ожидать большего — как в нашем примере с инопланетянами. Замкнутая лаборатория мало похожа на область, облетаемую за ночь летучими собаками (она, между прочим, может насчитывать десятки километров в поперечнике!). Вполне возможно, что похитившие вас инопланетяне тоже не смогли бы найти в вашем мозге больше, чем такие «компасные» нейроны. Этот разрыв между нейробиологическими лабораториями и реальной жизнью животных до недавних пор приходилось заполнять только теоретическими моделями (см., например, M. Geva-Sagiv et al., 2015. Spatial cognition in bats and rats: from sensory acquisition to multiscale maps and navigation).

Как еще воображаемые инопланетяне могли бы доказать наличие у людей когнитивных карт? Они могут просто исследовать наши перемещения по городу! Тогда они увидят, что сначала в новом для себя месте люди в основном ходят и ездят одними и теми же маршрутами, но затем перемещения становятся более свободными, разнообразными и — самое главное — люди начинают срезать углы. То есть находить новые кратчайшие маршруты между двумя точками.

По этим же признакам ученые пытаются установить наличие когнитивных карт у животных. Но, как уже говорилось выше, со времен Толмена сама концепция таких карт сталкивается с серьезной критикой. Один из подробных критических разборов был опубликован в 1996 году Эндрю Беннеттом (Andrew T. D. Bennett) в Journal of Experimenal Biology под говорящим заглавием «Есть ли когнитивные карты у животных?» (A. Bennett, 1996. Do animals have cognitive maps?). В ней он подробно разбирает опорный для этой концепции пункт — «срезание угла» (shortcut, рис. 2). Среди прочего, Беннетт подчеркивает, что сокращение пути должно быть новым, то есть животное не должно иметь предшествующего опыта полетов по этому маршруту — и ученые должны быть в этом уверены. Беда в том, что в 1990-х годах это практически неразрешимой проблемой: ученые не могли отслеживать животных в дикой природе с такой точностью и производительностью, чтобы доказать новизну маршрута.

Рис. 2. Иллюстрация «срезания угла» (shortcut)

Беннетт также отмечал, что всегда необходимо исключать более простые навигационные стратегии животного — счисление координат (path integration, dead reckoning) и навигацию по «маякам» (beaconing). Счисление координат, кстати, использовалось в самолетах до появления GPS — «когнитивной карты» современного транспорта. Оно основано на том, что, зная начальное положение и пройденный путь со всеми углами поворота, можно вычислить текущее положение. В технике такой способ навигации зарекомендовал себя как не самый надежный, поскольку небольшие невязки в промежуточных перемещениях или углах накапливаются и приводят к значительным ошибкам в определении положения. В качестве иллюстрации можно вспомнить «Пятнадцатилетний капитан» Дика Сэнда из одноименного романа Жюля Верна — ошибки в счислении координат (вызванные действиями злоумышленника) привели его в рабовладельческую Африку вместо Южной Америки. Но ряд животных (например, муравьи красные фаэтончики, живущие в пустыне Сахара), тем не менее, могут пользоваться этим способом и сбивать с толку ученых (R. Wehner, 2003. Desert ant navigation: how miniature brains solve complex tasks). В частности, он позволяет им «срезать угол» от места кормежки до дома, что, на первый взгляд, похоже на наличие когнитивной карты (рис. 3).

Рис. 3. Навигация по принципу счисления координат

Второй способ, навигация по маякам, тоже позволяет животному описывать на первый взгляд сложные траектории и «срезать углы», — но лишь потому, что оно постоянно держит в виду знакомые ориентиры на местности.

О возможности свободного перемещения, которую дают когнитивные карты, Беннетт даже не рассуждает. Во времена выхода его статьи не было возможности как-то измерить эту свободу у животного в дикой природе. Но в наше время ситуация изменилась. Сейчас мы лучше умеем отслеживать передвижения животных в дикой природе: GPS-технологии далеко продвинулись и прочно вошли почти во все сферы жизни, да и методы анализа данных, необходимые для правильной интерпретации результатов, в последнее время активно развиваются. Что, если отследить и проанализировать большое количество траекторий летучих собак?

GPS на марше

Для высокопроизводительного отслеживания животных ранее (и тоже в Израиле) разработали систему ATLAS (Advanced Tracking and Localization of Animals in real-life Systems), основной компонент которой — миниатюрные и легкие GPS-передатчики, либо закрепляемые на ошейнике животного, либо приклеиваемые к его шкуре. Эти передатчики настолько легкие, что не могут влиять на поведение животного и тем самым искажать результаты эксперимента. После отлова сеткой и такого своеобразного кольцевания летучие собаки выпускались в привычном для них районе. Благодаря системе ATLAS оператор может видеть на экране положение каждого животного в реальном времени (см. видео). А что еще ценнее — можно записать траектории животных и впоследствии их обработать!

С помощью этой методики ученые попытались установить, есть ли когнитивные карты у летучих собак? Недавно в одном и том же номере журнала Science вышли статьи сразу двух научных групп, посвященные этому вопросу. В первой работе, среди авторов которой были разработчики системы ATLAS, ученые отлавливали летучих собак в долине Хула (рис. 4), прикрепляли к ним датчики ATLAS и выпускали обратно на волю.

Рис. 4. Живописный пейзаж долины Хула

Всего в исследовании участвовало 172 летучие мыши, а наблюдали за ними в течение 3449 «мыше-ночей» на протяжении четырех лет. Получился приличный набор записанных траекторий (рис. 5) — те самые большие данные, про которые сейчас так много говорят. Эти данные затем были подвергнуты серьезной статистической обработке.

Большим данным — большая работа

Прежде всего, авторы статистически вычленили из этого массива все «срезания углов» (shortcuts). К ним они относили два случая: 1) прежде не зарегистрированный полет между двумя точками, где летучая собака бывала ранее (классика жанра, как на рис. 2) и 2) прежде не зарегистрированный полет в точку, которую ранее летучая собака не посещала. Среди общего числа полетов авторы насчитали 4,3% таких «срезаний». Для каждого полета количественно определялась прямолинейность. «Срезания» не отличались по прямолинейности от других полетов — как и должно быть в случае наличия у животного когнитивной карты (поскольку в этом случае логично предположить, что животное знает, куда летит).

Самое главное — авторы последовательно рассмотрели и исключили более простые объяснения этих сокращений пути, как того требовал Эндрю Беннетт более чем 20 годами ранее. Были рассмотрены (и исключены) следующие гипотезы:
    1. Следование за сородичем, не имевшим на себе датчика и, следовательно, невидимым для ATLAS. Это маловероятно — по наблюдениям авторов, «окольцованные» датчиком летучие собаки почти никогда не летали парами и не следовали друг за другом. Значит, такое поведение для них в принципе не характерно.
    2. Объединение пути (счисление координат). Для исключения этой гипотезы использовалось сравнение наблюдаемых данных с предсказанными. Авторы теоретически рассчитали возможную статистику полетов летучих мышей при условии, что они пользуются счислением координат. В таком случае прямолинейность траектории летучей собаки на пути «домой» должна коррелировать либо с общей длиной пройденного пути, либо с прямолинейностью траектории на пути «из дома». Такой корреляции не наблюдалось.
    3. Летучие собаки летали этим маршрутом до отлова и закрепления метки ATLAS. Это самая сильная альтернативная гипотеза, и опровергнуть ее авторы смогли только частично. В отдельном эксперименте они отловили 22 летучие собаки и выпустили их на окраине привычного района полетов. Почему не вне него? Дело в том, что в таком случае у животных могли сработать до конца не изученные механизмы ориентирования на дальних дистанциях — так называемая «навигация по карте и компасу». Например, птицы способны прямо ориентироваться по магнитному полю Земли (Тройничный нерв играет определяющую роль в магнитной навигации птиц, «Элементы», 13.08.2018), и есть даже гипотеза о способности людей чувствовать магнитное поле (Магниторецепция у человека и других животных: новые данные, новые сомнения, «Элементы», 05.04.2019). Учитывая это, нет гарантии, что летучая собака не воспользуется чем-то подобным. Все животные после выпуска на окраине ареала немедленно вернулись к своим привычным местам кормления (рис. 6). Расчет прямолинейности показал, что они не плутали, пытаясь отыскать дорогу, а летели напрямик. Фактически каждое такое счастливое возвращение эквивалентно «срезанию угла». Авторы сделали вывод, что сокращение пути летучими собаками не зависит от предыдущего опыта полетов. Впрочем, тут есть вопрос... но об этом чуть ниже.

Помимо этого, авторы охарактеризовали ту самую свободу перемещения животных, которая без больших данных была бы неуловимой. Для этого они вычислили два показателя: корреляционную размерность и показатель Ляпунова. Первый показатель характеризует число степеней свободы системы, а второй — детерминированность (предопределенность, предсказуемость) ее состояния. Таким способом авторы разделались с альтернативной гипотезой «навигации по маякам»: если бы она была верной, то корреляционная размерность была бы около единицы. А у авторов получилось значение около 4–5, что указывало на большее число степеней свободы системы. Картину дополняли низкие значения показателя Ляпунова, что указывает на свободное перемещение летучих собак, а не на движение по строго определенным маршрутам. В общем, вычисленные показатели соответствуют гипотезе о наличии когнитивных карт у летучих собак.

Казалось бы, альтернативные теории исключены, а наличие когнитивных карт доказано? Однако сами авторы отмечали неполноту своего исследования: оставались сомнения, что они чего-то не знают о предшествующем опыте полетов летучих мышей. Дело в том, что в данной работе летучие собаки отлавливались подростками или взрослыми особями, и авторы были в полном неведении относительно того, не выучили ли они какой-нибудь маршрут в детстве. Конечно, опыт с транслокацией 22 летучих собак говорит против такого сценария, но лишь отчасти — будучи детенышами, они вполне могли выучить и маршруты возврата. Какой выход? Создать свою колонию летучих собак, прикреплять радиопередатчики к совсем маленьким детенышам и наблюдать за ними с момента первого полета. Именно так было сделано во второй работе.

С младых когтей

Ее авторы отловили летучих собак на популярном курорте Герцлия. Вернее, в пещере в этом живописном месте. Исследователи отловили 22 летучих собачонка вместе с матерями и поместили их в Зоологический сад Тель-Авивского университета — в исследовательскую колонию летучих собак. После первого ночного полета малыши были «окольцованы» радиопередатчиками. Исследователи получили возможность наблюдать, как детеныши исследуют территорию и постепенно расширяют район полетов.

Помимо раннего начала отслеживания, исследователи использовали более строгую классификацию перемещений животных. Они разделили их на целых четыре типа (рис. 7):
    1. «Дорога на работу» (или «дорога дом-работа», в статье этот тип полетов назван commutes). Это обычные и привычные летучим мышам маршруты от колонии к местам кормежки, которые они повторяют много раз.
    2. «Срезания углов» (shortcuts). Им авторы дали четкое количественное определение: новый полет внутри привычного ареала между двумя точками кормежки длиной не менее 200 м. «Новизне» тоже дано определение: не менее 50% маршрута должно проходить в 100 или более метрах от предыдущих маршрутов. Расстояние в 100 метров выбрано не случайно: в Тель-Авиве улицы по ширине не превышают 50 м, а летучие собаки 75% своего полетного времени (авторы и это подсчитали!) летят ниже крыш зданий, тем самым блокируя себе визуальный горизонт ближайшими зданиями — и делая невозможным «срезание угла» за счет «навигации по маякам». То есть 100 м — это дистанция с двукратным запасом от переоценки числа «срезаний угла».
    3. «Длинные срезки» (или «марш-броски», longcuts). По сути, это то же самое, что и shortcut, только длиннее. Точнее, к таким полетам авторы относили длинный перелет между точкой вне привычного ареала и точкой внутри него: «вне привычного ареала» означает, что до любой точки внутри привычного ареала было не менее 300 метров.
    4. Исследовательские полеты (exploratory flights). Это понятно интуитивно, но авторы и тут подстраховались строгим определением: если при «марш-броске» летучая собака летит издалека в привычное ей место, то при исследовательском полете она летит в незнакомую точку, где раньше не бывала.

Рис. 7. Типы перемещений летучих собак

Такая классификация делает определение «срезания угла» (shortcut) более «классическим»: это полет, замыкающий треугольник (рис. 7), как у Беннета (сравните с рис. 2). Почти типичный пример такого полета вы можете видеть на рис. 8. Но самое главное — такая недвусмысленная система, в сочетании с отслеживанием животного «с младых когтей», позволяет куда точнее ответить на вопрос, были «срезания угла» или нет?

И здесь получился положительный ответ: даже при таких жестких ограничениях оказалось, что были и «срезания угла», и «марш-броски». И это действительно были полеты по абсолютно новым для животного маршрутам.

Авторы на этом не остановились и «добили» несколько альтернативных гипотез навигации, оставленных без внимания авторами первой работы. Речь идет о навигации по запаху или по небесным ориентирам. Если бы животные пользовались этими способами, то точность навигации коррелировала бы с направлением ветра или степенью облачности. Но таких корреляций не наблюдалось. И снова исследователи сделали единственный оставшийся вывод: летучие собаки используют когнитивные карты.

Авторы отдельно отметили, что исключили все альтернативные гипотезы, выдвинутые Беннеттом. Но даже если пытаться спорить с их аргументацией, то все равно нет сомнений, что эти две работы — пока что самый мощный ответ на критику концепции когнитивных карт. И самые сильные свидетельства того, что летучие собаки ими пользуются.

В том же номере Science, в котором вышли обсуждаемые статьи, был опубликован и посвященный им популярный синопсис. В нем подчеркивается, что исследования навигации у летучих мышей полезны для изучения их роли как переносчиков инфекций. Но не только для этого. Открытие когнитивных карт у летучих мышей — первый шаг на бескрайнее поле вопросов, посвященных наличию у животных сознания и степени его схожести с нашим. В самом деле, если летучая собака представляет себе путь до фруктового дерева примерно так же, как вы — путь до университета, значит, между ней и вами есть небольшое, но когнитивное сходство. Может быть, пропасть между нами и другими животными не так велика, как нам кажется?

За помощь и консультации при написании новости благодарю обсуждаемых цитируемых статей Давида Шохами (David Shohami), Сивана Толедо (Sivan Toledo), Ли Хартена (Lee Harten), а также психофизиолога, популяризатора науки Полину Кривых.

Источники:
1) Sivan Toledo, David Shohami, Ingo Schiffner, Emmanuel Lourie, Yotam Orchan, Yoav Bartan, Ran Nathan. Cognitive map–based navigation in wild bats revealed by a new high-throughput tracking system // Science. 2020. DOI: 10.1126/science.aax6904.
2) Lee Harten, Amitay Katz, Aya Goldshtein, Michal Handel, Yossi Yovel. The ontogeny of a mammalian cognitive map in the real world // Science. 2020. DOI: 10.1126/science.aay3354.

Георгий Куракин

Let's block ads! (Why?)

 

Ссылка на первоисточник

Картина дня

наверх